Micorrizas: todo lo que necesita saber sobre el Internet de las Plantas

Los hongos simbióticos tienen un papel clave en los ecosistemas del suelo y se ha afirmado que la inoculación de plantas con ellos beneficia su crecimiento. Pero la evidencia científica muestra un panorama muy complejo; lo que podría sorprenderte.

Esta es la traducción de un paper publicado en inglés por Darío Cortese en medium.com.

Si usted es jardinero, habrá oido hablar de una categoría supuestamente beneficiosa de hongos llamados micorrizas. Si usted es un ecologista, lo más probable es que considere la  micorriza  como una de las asociaciones más exitosas de todos los tiempos. Si usted es un científico de plantas, usted sabe mucho acerca de ellos, pero tal vez usted está perplejo acerca de las afirmaciones sensacionales que los jardineros domésticos, algunos agricultores regenerativos y la mayoría de los proveedores han estado haciendo en los últimos diez años. Aunque existe un amplio consenso sobre la extrema importancia de las poblaciones micorrizas sanas en ecosistemas prósperos y suelos productivos, sus efectos como estimulantes del crecimiento de las plantas constituyen un tema controvertido, por decir lo menos.

Desafortunadamente, a menudo estamos expuestos sólo a una parte de la evidencia científica disponible. En este artículo, trataré de proporcionar una revisión completa,  totalmente referenciada  pero no técnica de:

1. qué son los hongos micorrizas y cómo funcionan;
2. cómo interactúan con las plantas: cuándo y cómo son beneficiosas o perjudiciales para ellas;
3. cómo los hongos micorrizas pueden emplearse eficazmente sin incurrir en riesgos para la salud de las plantas.

Las secciones siguientes están numeradas de acuerdo con la lista anterior, para que pueda saltar directamente a cualquiera de ellas, si lo desea.

1. ¿Qué son las micorrizas?

El término micorrizas (micorrizasplurales) se refiere a la asociación cercana y a largo plazo (o simbiótica)entre una planta y un hongo presente en la zona radicular de la planta (la   rizosfera). Los científicos han conocido estas fascinantes relaciones desde hace más de un siglo1, mientras que los agrónomos y jardineros han comenzado a familiarizarse con los hongos micorrizas sólo en las últimas décadas, gracias a libros como Teaming with microbes,  Mycorrhizal Planet  y  Mycelium Running.

Casi todas las plantas silvestres dependen, para su nutrición, del intercambio de nutrientes y otros beneficios con la compleja red de microorganismos del suelo que se conoce como el microbioma del suelo o la red de alimentosdel suelo2. Dentro de este rico ecosistema subterráneo compuesto por gusanos, insectos, bacterias, algas y otras criaturas microscópicas, los hongos juegan dos papeles cruciales: algunos de ellos (saprofíticos) son únicos en su capacidad para descomponer el material leñoso (rico en  lignina),mientras que otros  (micorriza) son el sistema de transporte de alimentos del suelo. El cuerpo de un hongo está compuesto por hilos finos e intrincados llamados  hifas,que forman una red densa conocida como  micelio. En ciclos estacionales, el micelio da lugar a los hongos más reconocibles; estas son estructuras fructíferas y contienen las esporas que permiten que un hongo se propague por todas partes y poblar nuevos terrenos.

El micelio de un solo hongo puede extenderse sobre una superficie de 4 millas cuadradas, como en el caso del ser vivo más grande de la tierra, un espécimen de Armillaria ostoyae  que vive en el Bosque Nacional de Malheur, Oregón. Esto da a los hongos la capacidad de poblar un gran volumen de tierra, buscando nutrientes y agua, y transportándolos a grandes distancias. Por otro lado, la mayoría de las plantas no pueden extender sus raíces a ninguna parte tan lejos, y así comenzaron a aprovechar sus redes de hongos vecinas hace tan pronto como 400 millones de años3 , tan pronto como comenzaron a colonizar la tierra. En su propia zona radicular,  una planta puede comercializar el excedente de azúcares producidos por la fotosíntesis a cambio de un mayor acceso al agua, nutrientes y protección contra patógenos⁴. En algunos casos, las plantas que se encuentran lejos unas de otras pueden intercambiar nutrientes a través de la red de hongos que los conecta bajo tierra. En los bosques templados, los árboles jóvenes se benefician de la capacidad de los más viejos (y más altos) para llegar hasta la luz solar; tanto es así que hasta el 40% de su carbono puede provenir de la fotosíntesis de sus vecinos adultos⁵ a través de la red de madera fúngica. wood wide web.

La red de madera ancha, hongos micorrizas en los bosques templados permiten el intercambio de carbono entre los árboles. De: New Zeland Geographics.

¿Todas las micorrizas son iguales?

Pero no todos los hongos micorrizas son iguales. En primer lugar, los hongos pueden interactuar con las plantas, ya sea desde dentro o sin sus paredes celulares. Entre los que colonizan las células de la planta huésped y desde allí se extienden hasta el suelo, los más numerosos son el micorriza arbuscular (AMF), mientras que el ectomycorrhizal (EMF)  crece en la superficie de las raíces y forman redes alrededor de ellas. EMF son los ayudantes favoritos de coníferas y árboles caducifolios, con los que a veces forman relaciones exclusivas uno a uno, de tal manera que sólo una especie específica de hongo se empareja con una especie determinada de ⁶.

AMF se encuentran en el 85% de todas las familias de plantas y están alojadas por la mayoría de los cultivos agrícolas, así como hierbas, arbustos y algunos árboles⁶. Por esta razón, AMF se han utilizado en la agricultura y la horticultura como un biofertilizante, y están disponibles comercialmente para su uso en jardines domésticos. Se conocen más de 150 especies de AMF, y pueden asociarse con más de 200.000 especies de plantas⁷. AMF vive sólo durante un corto período de tiempo (8,5 días en promedio⁸), actuando como invitados perfectos: no mezclan su contenido celular(protoplasma)con los del huésped, sino queforman estructuras en forma de globo o en forma de árbol (arbuscules — del  árbollatino, «árbol») ubicadas dentro de la membrana de la célula huésped, donde se almacenan nutrientes y el intercambio se lleva a cabo⁷.

Izquierda: Micelio en un bosque templado, de Nationalforests.org. Derecha: Ectomychorrizae en Pinus sylvestris

La vida desafiante de una micorriza arbuscular

La vida útil de AMF está fuertemente correlacionada con su capacidad para entregar nutrientes a la planta huésped, y por lo tanto está regulada la demanda de la planta⁹. Las plantas también pueden eliminar socios ineficientes, animando así a otro a presentarse1⁰. Antes de morir, el michorrizal arbuscular se reproduce asexualmente por medio de esporas, que pueden germinar incluso sin la presencia de un huésped, aunque la velocidad a la que su hipus se puede propagar aumenta significativamente en presencia de exudados radiculares11. Algunos investigadores han sugerido que el micorriza arbuscular podría haber sido asexual durante millones de años12. Una vez germinada, la espora inocula el huésped más cercano y comienza un nuevo ciclo de vida. Para sobrevivir, sin embargo las plantas anfitrionas deben ser encontradas por el hongo recién nacido, o de lo contrario se morirá de hambre.

Como ya habrás adivinado, los hongos michorrizales son organismos muy delicados. Después de todo, muchos de nosotros hemos experimentado lo fácil que puede ser eliminar físicamente las hifas de los moldes. Se ha demostrado que cualquier alteración significativa del suelo, como la labranza, la excavación y la compactación, reduce la diversidad y la vida útil de los hongos AM13. Otras prácticas, comunes en la agricultura convencional, también tienen un impacto perjudicial en las redes micorrizas. Para la istance, la aplicación de cualquier fungicida como medida de control de la enfermedad también mata AMF1⁴, como cabría esperar. Además, las condiciones de pH bajo (suelo ácido) a menudo inducidas por el uso de fertilizantes químicos1⁵.

Los monocultivos también tienen un impacto negativo en las poblaciones arbusculares; en particular, las brassicacae  (plantas pertenecientes a la familia del repollo) no forman asociaciones con AMF1⁶, y por lo tanto pueden actuar como una brecha biológica, ralentizando así su propagación en áreas más grandes. Por el contrario, una gran variedad de cultivos fomenta el establecimiento de relaciones simbióticas, porque «puede haber diferentes cepas de micorrizas que les gustará algo mejor que otro», como sugirió  J.C. Cahill de la Universidad de Alberta. Cahill también señala cómo las condiciones extremas del suelo, como la sequía, las altas temperaturas, el angos en el agua, las heladas pueden afectar a AMF. Finalmente, y lo más importante, la ausencia de vegetación viva sobre grandes áreas (tierra de barbecho), se muere de hambre y a largo plazo elimina toda la vida micorriza del suelo1⁷.

Curiosamente, sin embargo, los experimentos de campo recientes sugirieron que los impactos negativos de las prácticas agrícolas discutidas anteriormente han sido sobreestimados por investigaciones anteriores; de hecho, la recuperación de los sistemas micorrizas a través de su interacción con otros microbios del suelo todavía se entiende mal y podría ser más eficiente de lo que creemos1⁸.

Hongo micorriza arbuscular en un sistema radicular colonizado. Las hifas fúngicas (E) aumentan la superficie de la raíz y la absorción de nutrientes clave, mientras que la planta suministra a los hongos carbono fijo (a-raíz corteza, B-raíz epidermis, C-arbuscle, D-vesícula, pelo de raíz de F, núcleo de G-raíz). Crédito: Amarachukwu Ifeji

2. Cómo afectan a las plantas y ecosistemas

La importancia de encontrar el partido adecuado

Las asociaciones entre hongos y plantas micorrizas arbusculares no siempre son sencillas. A lo largo de un siglo de investigación se ha demostrado que, al igual que la ectomycorrhizae, las asociaciones arbusculares sólo se desarrollan entre ciertas combinaciones de plantas1⁹. Algunas plantas son generalistas, lo que significa que pueden asociarse con varias especies de AMF. Del mismo modo, algunos AMF no muestran preferencias particulares, y se combinan con cientos de géneros de plantas. Sin embargo, este no siempre es el caso, y los laboratorios de investigación de todo el mundo han estado investigando varias combinaciones de hongos y plantas, en diversos tipos de suelo y condiciones, para probar cuándo y dónde se forman las micorrizas2⁰.

Desafortunadamente, se ha publicado mucha información contradictoria, y es muy difícil determinar con certeza si un hongo específico se asociará con una planta determinada21. Lo más probable es que este desacuerdo se deba a diferentes métodos utilizados para determinar cuándo había ocurrido la colonización y cuándo fue beneficioso. Recientemente, se han hecho varios esfuerzos, y se han propuesto métodos, para unificar el cuerpo de la literatura y recopilar toda la información significativa y más actualizada de que disponemos. Se ha creado una enorme base de datos, MycoDB,que recopila toda la información sobre el efecto de especies específicas de AMF en la productividad de especies de plantas únicas⁷.

Una de las últimas ideas de la investigación muestra que las plantas cuyo contenido de nitrógeno (N) es mayor dependen menos de los hongos micorrizas33.

Diferentes especies de plantas dependen de manera diferente de la misma población de AMF. El gráfico muestra el área de superficie debajo del suelo proporcionada por las raíces (gris) y AMF hifae (blanco)33

Del mutualismo al parasitismo: todo el espectro simbiótico

Saber lo que sucede cuando el hongo X  se encuentra con la planta Y es extremadamente importante, no sólo para apuntar a situaciones específicas. De hecho, aunque algunas combinaciones están destinadas a resultar en beneficios mutuos, otras pueden resultar perjudiciales para la planta huésped, en beneficio del hongo micorriza.

Los simbiosis pueden ser, de hecho, mutualistas, commensalistas o parásitos. Las asociaciones mutualistas  benefician a ambos participantes (como es el caso de los pájaros bueyes y los impalas, o el pez payaso y las anémonas de mar22), mientras que en los conmenalistas  sólo un miembro obtiene una ventaja, mientras que el otro no se beneficia ni se daña. En el peor de los casos, el parasitismo  tiene lugar, y un organismo explota al otro en su propio beneficio, lo que le da daño (el ejemplo obvio son los  virus,que son parásitos obligados).

Aunque la mayor parte de la investigación hasta ahora se ha centrado en las historias exitosas típicas de las micorrizas mutualistas, en los últimos años algunos grupos de investigación de todo el mundo han comenzado a explorar lo que sucede cuando el hongo parasita a su anfitrión. Esta información resultará fundamental para discernir si introducir hongos arbusculares en un jardín o una granja es lo correcto.

Para complicar las cosas, como veremos, lo que determina si una simbiosis fúngica es beneficiosa para una planta no es sólo la combinación de especies, porque algunos pares de hongos-huésped pueden comenzar como mutualistas y gradualmente convertirse en parásitos.

No todas las plantas establecen asociaciones beneficiosas con AMF. El gráfico muestra la dependencia del crecimiento micorriza (MGD) calculada a partir de las diferencias relativas de biomasa entre AM y las plantas no micorrizas33

Micorrizas mutualistas: una gran cantidad de efectos beneficiosos

No es difícil explicar por qué gran parte de la literatura científica, así como los clubes de jardinería y los proveedores de fertilizantes se han inclinado hacia el exceso de optimismo cuando se habla de hongos micorrizas. De hecho, la lista de impactos documentados de los hongos simbióticos abarca desde estimular el crecimiento de las raíces de las plantas y los rendimientos de los cultivos, hasta la regeneración de la biodiversidad de los ecosistemas y la reducción de gases de efecto invernadero. Aquí proporciono una lista de los efectos beneficiosos generalmente aceptados entre la comunidad científica, junto con todas las referencias que necesitará, si desea cavar un poco más profundo.

• En numerosos estudios, se ha demostrado que los rendimientos de los cultivos agrícolas aumentan cuando se midieron mayores densidades de micorriza arbuscular23. Sin embargo, los rendimientos no son directamente proporcionales al alcance de la infección por AMF, sino al efecto fisiológico que tienen en las plantas⁶
• Debido a su papel en la nutrición vegetal, la AMF simbiótica también podría tener un impacto positivo en la calidad de las verduras,aumentando laconcentración de macro y micronutrientes2⁴. Uno de los beneficios más inestimables de las micorrizas es, de hecho, la facilitación de la absorción de  fósforo. Fosfrous (P) es un macronutriente crítico para el crecimiento de las plantas, pero es uno de los nutrientes más difíciles de adquirir para las plantas. A pesar de que podría estar presente en grandes cantidades, a menudo la mayoría de ella está mal disponible debido a la muy baja solubilidad de fosfatos de hierro, aluminio, y calcio. La simbiosis micorriza es la estrategia más común que las plantas evolucionaron para acceder al fósforo en su forma disponible, como cargados negativamente Pi ions2⁵. La absorción de fósforo en raíces inoculadas puede ser de tres a cinco veces mayor que en las raíces no micorrizas2⁶.
• AMF beneficia a ecosistemas enteros  en muchos niveles, ya que mejoran la estructura y agregación del suelo e impulsan la estructura de las comunidades vegetales, la biodiversidad, la captura de nutrientes y la productividad2⁷
• Los hongos micorrizas en general son responsables de reducir las emisiones de óxido de nitrógeno,que es uno de los gases de efecto invernadero que impulsan el cambio climático2⁸
• La tolerancia de las plantas a condiciones estresantesdel suelo, como la sequía y la alta salinidad, mejora en presencia de AMF2⁹
• Arbucules puede reducir el impacto de los metales pesados en las plantas anfitrionas3⁰. Esto también se puede utilizar para la fitorremediación,  es decir,el uso de plantas para limpiar el suelo, el agua y el aire en áreas contaminadas31
• El aumento de la resistencia a los patógenos transmitidospor el suelo, tanto de hongos como bacterias, ha sido ampliamente observado en plantas colonizadas por AMF, aunque todavía no sabemos cuál es el mecanismo implicado. Algunos argumentan que los hongos beneficiosos inhiben físicamente el ataque de los parásitos, otros investigadores han descubierto que las plantas refinan sus propias defensas como resultado de la interacción química con los hongos micorrizas32

Los beneficios de las asociaciones AM de Jacott et al,  Agronomy  2017,  7(4)

Parasitismo: el lado oscuro del hongo

Ya en la década de 1980, los científicos de plantas sabían muy bien que los hongos micorrizas no sólo podían ser parásitos, sino también comenzar como aliados amistosos y terminar como enemigos mortales. Los estudios han demostrado un comportamiento parasitativo en diversos cultivos vegetales, y en la mayoría de los casos el hongo culpable fue uno que también se sabe que formaba asociaciones mutualistas, incluso con las mismas plantas. Entonces, ¿cuándo los hongos micorrizas le devuelven la espalda a las necesidades de las plantas y comienzan a explotarlas?

Como señaló Johnson et al.3⁶,

Los hongos micorrizas pueden considerarse parásitos en las plantas cuando el costo neto de la simbiosis supera los beneficios netos. El parasitismo puede ser inducido por el desarrollo, inducido ambientalmente, o posiblemente inducido genotípicamente.

En la práctica, esto significa que hay muchas maneras en que la cantidad de recursos vegetales asignados a un AMF (los costos)podría terminar superando los  beneficios que obtiene al asociarse con él.

Para empezar, los factores ambientales son extremadamente importantes. Por ejemplo, una micorriza podría volverse parasitaria en un  suelo químicamente fecundado,donde la planta ya tiene suficiente fósforo y agua, y termina proporcionando carbono al hongo de forma gratuita. Del mismo modo, en  condiciones de luz reducidas,un huésped de la planta podría ser inseituido por el fotosintetizar lo suficientemente rápido como para proporcionar carbono tanto para su propio crecimiento como para satisfacer las necesidades de hongos; a menudo, esto significa que la planta ralentizará su crecimiento o productividad general. Las asociaciones costosas y perjudiciales también pueden ocurrir  cuando las densidades de las plantas son bajas,y AMF compite entre sí y las raíces de los anfitriones.

Además, en diferentes etapas del desarrollo de una planta, las cosas pueden tener un aspecto diferente. Como plántula,las necesidades de nutrientes de las plantas son muy bajas (ya que la mayoría de ellas se extraen de la tienda de semillas), y por lo tanto los costos son más altos; sin embargo, esta desventaja a corto plazo suele compensarse con las ventajas a largo plazo de tener un acceso más fácil a los recursos del suelo.

Para complicar aún más las cosas, la genética juega un papel importante,como yasabemos por el hecho de que no todos los partidos tienen éxito. Las predisposiciones genéticas interactúan con factores ambientales, así como dinámicas ecosistémicas complejas que resultan de la interacción de varios tipos de plantas y la vida en el suelo.

3. Aplicaciones

Antes de explorar cómo se pueden utilizar hongos micorrizas en situaciones agrícolas y hortícolas, es importante notar que, contrariamente a lo que se cree comúnmente, donde está presente una simbiosis micorriza mutuamente beneficiosa, la planta huésped tiene  menos  raíces,ya que puede aprovechar la capacidad de forrajeo de hongos, economizando así en el tejido radicular33. Hagamos una pausa en esta idea por un momento. Tal vez algunos de ustedes se han encontrado con las fotografías comparativas que los proveedores micorrizas utilizan para reforzar su afirmación de que las plantas inoculadas tienen sistemas de raíces más saludables (un ejemplo se ha incluido a continuación).  Estos se pueden interpretar de dos maneras:

1. si el proveedor está tratando de decirnos que las raíces de la planta inoculada son más numerosas, probablemente tengan una comprensión limitada de cómo funcionan las micorrizas;
2. si la intención es mostrar la biomasa general de raíces más las hifas micorrizas, en lugar de las raíces solas, entonces el proveedor está simplemente diplaying cómo se ve un micorriza y un espécimen no micorriza. Sin embargo, tener hifas AMF alrededor de sus propias raíces, como usted sabe ahora, no significa que una planta se está beneficiando de ellos23, e incluso si lo fuera, no garantizaría que su productividad se incrementará⁶.

Una comparación de las raíces de plantas de cebada inoculadas y no inoculadas, de Teaming with Fungi  (J.Lowenfels)

¿Un estimulante del crecimiento?

Como se discutió en la sección anterior, cuando la micorriza es mutualista, la productividad y la salud general (a veces agrupadas bajo el término fitness2⁵)de la planta inoculada se incrementan, junto con la biodiversidad de los microorganismos en el suelo.

Sin embargo, los investigadores han comenzado a señalar que las micorrizas pueden ser parasitarias más a menudo de lo que pensábamos originalmente. J. Cahill llega a decir que la interacción entre las plantas y la vida del suelo es tan compleja que si introducimos una mezcla diversa de hongos micorrizas en un suelo genérico, el 50% de los AMF son parásitos potenciales3⁴. Por lo tanto, si estamos principalmente interesados en el rendimiento de plantas individuales, en lugar de la diversidad del ecosistema y los otros beneficios potenciales de las micorrizas, debemos tomar algunas precauciones antes de difundirlas indiscriminadamente sobre nuestro jardín o campo. Algunas consideraciones a tener, a la luz de las secciones anteriores, son las siguientes:

• Verifique que su suelo no sea ya rico en fósforo disponible (soluble), ya que esto podría causar hongos micorrizas parasita;
• Aunque las micorrizas mejoran la absorción de nutrientes, estos nutrientes deben estar presentes en el suelo en primer lugar. Por lo tanto, especialmente si el rendimiento de la planta es una prioridad, vale la pena asegurarse de que el suelo está químicamente equilibrado3⁵
• Evitar la introducción de especies no nativas de AMF, ya que son menos propensas a establecerse fácil y saludablemente en una red de alimentos de suelo extranjero;
• Si es posible, siempre debe probar  la acción micorrizal en algunas plantas individuales primero, y comparar su rendimiento posterior con otros individuos de la misma especie o familia. Esto le dará una indicación de si se observan efectos beneficiosos en su ecosistema del suelo.
• Observe que AMF no se asocia con Brassicas y plantas que prosperan en suelos ácidos (pH bajo), como Rhododendrons, Azaleas, Heathers, arándanos y arándanos;
• En huertos u operaciones agrícolas, aumentar la diversidad de cultivos y rotar brassicas a menudo, como para fomentar el establecimiento permanente de una comunidad diversa de AMF;
• Evitar labranza ycavar, ya que estos destruyen las hifas fúngicas;
• Si quieres que las micorrizas se establezcan permanentemente en un lecho vegetal o de flores, cada vez que las plantas se retiran para hacer espacio a otro cultivo, sus raíces deben dejarse en elsuelo. Esto podría ser más fácil decirlo que hacerlo, especialmente en plantas con raíces fuertes y ramificadas. Sin embargo, lo que es crucial es dejar las raíces más finas en el suelo, ya que estas tienen una mayor densidad de hongos micorrizas; esto se puede lograr tirando  de las plantas con cuidado o cortando su tallo por debajo del suelo;;
• No deje el suelo sin cultivar durante el invierno o en un momento dado durante largos períodos, porque los hongos micorrizas necesitan huéspedes para sobrevivir (incidentemente, las malas hierbas como agentes de fijación en suelo perturbado proporcionan, entre otras cosas, un hogar para los hongos micorrizas varados.

Inoculantes comerciales: ¿son eficaces?

Aunque legítimamente podemos esperar que los inoculantes contengan esporas viables, algunas investigaciones han demostrado que más del 50% de los productos disponibles para los jardineros domésticos no son viables3⁷. Esto es especialmente cierto en las mezclas que se componen de esporas solamente. Los productos que consisten en un sustrato inerte de arcilla (gránulos blancos) inoculados con micelio vivo pueden ser más eficaces.

Una herramienta regenerativa

El suelo es el gran conector de vidas, la fuente y el destino de todos. Es el sanador y restaurador y resucitador, por el cual la enfermedad pasa a la salud, la edad a la juventud, la muerte a la vida. Sin el cuidado adecuado para ello no podemos tener comunidad, porque sin el cuidado adecuado para ello no podemos tener vida. (Wendel Berry3⁷)

A pesar de sus posibles efectos secundarios en la productividad de las plantas individuales, los beneficios de las simbiosis micorrizas para los ecosistemas, la red de alimentos del suelo, la biodiversidad vegetal y el clima de la tierra no pueden ser lo suficientemente enfatizados.

Todos aquellos jardineros, paisajistas, agricultores y responsables políticos que están interesados no sólo en una forma sostenible  de la construcción y gestión de los ecosistemas, sino en la regeneración del equilibrio biológico que siglos de acción humana ingenua han menoscabado gravemente, han encontrado durante mucho tiempo en los hongos micorrizas un aliado invaluable. Las prácticas agrícolas y de jardinería regenerativas, como  la jardinería sin excavación, laproducciónorgánica  de cultivos no-till, la agroforestería  y otras son en gran medida dependientes de la red de hongos que conecta las plantas y la microbiología del suelo, redistrubuting nutrientes y la mejora de la dinámica sinérgica.

En este sentido, los hongos micorrizas son una herramienta del futuro, y necesitamos entenderlos mejor para evitar usarlos de manera incorrecta o ineficaz.

Lectura adicional (no técnica)

Mycelium running:  Cómo los hongos pueden ayudar a salvar el mundo,Paul Stamets
Si usted está después de un libro intrigante sobre los hongos, el libro de Paul Stamets no le decepcionará.

Planeta micorriza,M. PhillipsPara
aquellos interesados en entender el micorriza, con especial atención a su uso en la permacultura y la agricultura regenerativa, esta es una lectura rica y agradable.

Referencias

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